Polen
Prašnici predstavljaju cvetne organe koji nose mikrosporangije u kojima se obrazuje polen. Polen se još označava i kao cvetni prah. Prašnici su u najvećem broju slučajeva izgrađeni od prašničkog konca (filamenta) i prašnice (antera).Prašnice se sastoje od dve poluantere koje su međusobno razdvojene sterilnim tkivom (konektivom). Svaka poluantera je izgrađena najčešće od dve polenove kesice u kojima se obrazuje polen i takvi prašnici se označavaju kao diecki. Kod nekih biljaka dolazi do uzdužne deobe prašnica koje u tom slučaju nose po jednu poluanteru, pa se takvi prašnici označavaju kao monecki. Biološka nauka koja se bavi proučavanjem polenovih zrna i spora se naziva palinologija. Hyde i Williams su 1944. godine prvi uveli termin palinologija u biološku literaturu. Prema ovim autorima ona obuhvata proučavanje ne samo polena već i ostale rezistentne mikrofosile. Prvi je Karl Line 1760. godine uveo termin polen kao stručni naziv za fertilizacioni element cveta. Polen se nalazi samo kod golosemenica i skrivenosemenica, a veličina mu se kreće između 5 i 200 mikrometara. Končasta polenova zrna predstavnika roda Zostera imaju dužinu čak do 2 milimetra. U najvećem broju slučajeva boja polenovih zrna je žuta, ali može biti bela, sivkasta, crvena, mrka. I dužina životne sposobnosti polena varira u širokim granicama. Polen nekih vrsta gubi sposobnost klijanja u toku nekoliko sati, dok polenova zrna drugih vrsta sačuvaju životnu sposobnost u toku više dana. Produkcija polenovih zrna po jednoj biljci je izuzetno velika, a naročito kod anemofilnih biljaka.
Sadržaj
Razviće polenovog zrna
Osnovna funkcija prašnika je obrazovanje polena. Međutim, sreću se i biljke kod kojih su pojedini prašnici ili ceo krug prašnika izgubili sposobnost formiranja polena. U tom slučaju prašnici ili uopšte ne obrazuju polenova zrna ili obrazuju sterilna polenova zrna. Takvi prašnici se nazivaju staminoidije ili sterilni prašnici. Razviće polenovog zrna je povezano sa razvićem spermatičnih ćelija. Ono se odvija kroz dva procesa koji se označavaju kao mikrosporogeneza i mikrogametogeneza.
Mikrosporogeneza
Polen se formira u muškim polnim organima biljaka koji se nazivaju antere. Ovaj proces se odigrava znatno pre otvaranja cvetnih pupoljaka. Antere se sastoje od dva dela - epidermisa (egzotecijuma) i subepidermisa. U ranim fazama razvića antere ćelije subepidermalnog sloja postaju krupnije i dele se tangencijalnim deobama u dva sloja. Od unutrašnjeg sloja subepidermisa će nastati sporogeno tkivo koje se još označava i kao arhesporijum, a nalazi se u centralnom delu antere. Od arhesporijuma će se formirati polenova zrna. Od spoljašnjeg sloja subepidermisa će nastati deo zida polenove kesice. Ćelije spoljašnjeg sloja se dalje dele i diferenciraju u tri različita sloja - endotecijum, međusloj i tapetum. Ova tri sloja opkoljavaju arhesporijum.
Endotecijum ili fibrozni sloj se nalazi neposredno ispod epidermisa. On se sastoji od krupnih ćelija koje su često mrtve i karakterišu se odrvenelim membranama u definitivnom stanju. Ćelije koje grade endotecijum imaju važnu ulogu u otvaranju antera. Ispod endotecijuma se nalazi jedan ili nekoliko slojeva koji su izgrađeni od sitnijih ćelija. Ovaj sloj se označava kao međusloj i kasnije se utroši za ishranu polena. Između međusloja i arhesporijuma se nalazi treći sloj koji potiče od spoljašnjeg sloja subepidermisa, a naziva se tapetum. On je izgrađen od živih ćelija koje mogu biti jednojedarne ili dvojedarne, a u ređim slučajevima čak i četvorojedarne. Ovakvo stanje jedarnosti ćelija tapetuma nastaje kao posledica jedne ili dve kariokineze. Dalji razvitak tapetuma se veoma razlikuje kod različitih vrsta biljaka. Međutim, bez obzira na svu raznovrsnost možemo razlikovati dva tipa tapetuma - sekretorni (žlezdani) i ameboidni (periplazmodijalni). Sekretorni tapetum izlučuje izvesne materije koje služe za obrazovanje zida mikrospora. Njegove ćelije ostaju na istom položaju, dolazi do njihovog uvećavanja, a jedra hipertrofiraju. Za ameboidni tapetum je karakteristično da zidovi njegovih ćelija delimično urastaju u šupljinu polenove kesice. Oni na taj način prodiru između majki ćelija mikrospora ili se protoplasti pojedinih ćelija slivaju u opštu masu. Kod predstavnika razdela skrivenosemenica je rasprostranjeniji sekretorni tip tapetuma. Opne ćelija tapetuma i međusloja se razaraju kada počnu da se formiraju polenova zrna. Sadržaj ovih razorenih ćelija služi kao hrana polenovim zrnima.
U okviru mikrosporogeneze se odvija pre svega proces mejotičke deobe arhesporijuma. Pored redukcione deobe dolazi i do morfološke i strukturne diferencijacije mejozom nastalih haploidnih mikrospora. Proces diferencijacije mikrospora podrazumeva formiranje kompleksnog ćelijskog zida, unos hranljivih materija i deobu.
Produkt mejoze sporogenog tkiva predstavljaju četiri haploidna jedra do čijeg razdvajanja dolazi u procesu citokineze. Ukoliko nakon prve deobe dolazi do formiranja ćelijskog zida između ćerki ćelija govorimo o sukcesivnoj ili uzastupnoj citokinezi. Pri tome dolazi do formiranja samo dve ćerke ćelije koje se nazivaju dijade. Nakon druge mejotičke deobe ponovo se formira pregrada u svakoj sestrinskoj ćeliji, pa na taj način nastaju četiri nove ćelije koje se nazivaju tetrade. Kod ovog tipa razvića mikrospora između prve i druge mejotičke deobe nastupa interfaza. Ona u zavisnosti od uslova može biti i prilično duga.
Ako ćelijski zid nastaje tek nakon druge deobe jedara radi se o simultanoj citokinezi. Naime, nakon prve mejotičke deobe nastupa i druga, odnosno jedro se deli na dva, pa na četiri nova jedra. Nakon toga se od periferije ka centru protoplasta majke ćelije javljaju uvrati, kojima se ona podeli na četiri nove ćelije.
Oba tipa citokineze su zastupljena kod golosemenica, dok je kod skrivenosemenica sukcesivna citokineza češća kod monokotila, a simultana je češće sreće kod dikotila. Predpostavlja se da je simultani tip citokineze primitivniji, a sukcesivni progresivniji. Od tipa citokineze, odnosno brazdanja zavisi kako će mikrospore biti raspoređene u tetradama.
Mikrogametogeneza
Morfologija polenovog zrna
Struktura polenovog zrna
Eksina
Intina
Citoplazma
Funkcije polena
Oprašivanje biljaka
