Protostomata

Kladogram infracarstva Protostomata koji je sastavio Stefan Luketa 2009. godine

Razdeo Priapulida

Razdeo Nematoda

Razdeo Gastrotricha

Razdeo Tardigrada

Razdeo Arthropoda

Razdeo Micrognathozoa

Razdeo Cycliophora

Razdeo Phoronida

Razdeo Entoprocta

Razdeo Mollusca

Razdeo Echiura

U okviru infracarstva Protostomata se izdvaja veliki broj razdela. Prema klasifikacionom sistemu koji je sačinio Stefan Luketa 2009. godine, u okviru ove grupe životinja se izdvajaju četiri nadrazdela koji su oformljeni na osnovu filogenetskih veza.

Nadrazdeo Eutrochozoa

• Razdeo Platyhelminthes. Vrste ovog razdela su bilateralno simetrične, jako dorziventralno spljoštene životinje poznate pod nazivom pljosnati crvi. Uglavnom su malih dimenzija tela, a cefalizacija je izražena. To su troslojne životinje čiji se mezoderm diferencira od endoderma, a prema mišljenju Fedetova delimično i od ektoderma. Od dela mezoderma nastaje parenhim koji ispunjava prostore između organa. Kod njih se diferencira kožnomišićni mešak kojeg čini epidermis i slojevita muskulatura ispod njega. Crevo je aproktno, a diferencirano je na prednje i srednje. Respiratorni i krvni sistem nije diferenciran, a ekskretorni je u obliku protonefridija. Nervni sistem pljosnatih crva je vrpčastog tipa. To su uglavnom hermafroditni organizmi čiji je polni sistem vrlo složene građe. Neke vrste žive slobodno, a mnoge su paraziti.
• Razdeo Myzostomida. U ovaj razdeo životinja se grupiše oko 170 vrsta. Naseljavaju morske ekosisteme, a nađene su u svim okeanima. Najveći broj vrsta živi kao ektokomensali na telu morskih krinova, a manji broj vrsta su ektopoaraziti morskih krinova ili endoparaziti morskih zvezda i morskih zmijuljica. Karakterišu se kratkim, spljoštenim telom bez jasne segmentacije, a glava nije izražena. Površina tela je prekrivena trepljastim epitelom. Samo na nekim delovima treplje su redukovane. Polni sistem je gonohoristički, a razviće se obavlja preko larve trohofore koja je jako slična onoj koja karakteriše predstavnike klase Polychaeta.
• Razdeo Sipuncula. Ovaj razdeo obuhvata oko 320 vrsta koje naseljavaju uglavnom priobalni deo mora koji je pokriven muljem, a pojedine vrste se sreću i na znatno većim dubinama. Na telu se razlikuje proboscis i trup. Proboscis je uži od trupa i pomoću mišića retraktora može da se uvuče u trup koji je širok, nesegmentisan, mada je kod pojedinih vrsta kutikula na njemu poprečno naborana pa se stiče utisak segmentisanosti. Za ove životinje je specifično da delovi celomske duplje zalaze u vidu kanala u telesni zid. Crevni sistem je potkovičastog oblika. Hrane se organskim česticama iz peska i mulja. Respiratorni i krvni sistem nije diferenciran. Ekskretorni sistem čine metanefridije. Polni sistem je gonohoristički.
• Razdeo Hyolitha. Predstavnici ovog razdela su zagonetne životinje koje se karakterišu kupastom ljušturom. Sve vrste su izumrle i poznate su zahvaljujući fosilnim ostacima koji datiraju iz paleozojske ere. Dimenzije većine vrsta se kreću između jednog i četiri centimetra. Na poprečnom preseku su trouglastog ili elipsoidnog oblika. Neke vrste imaju prstenove ili pruge na ljušturi. Pojedini zoolozi ih svrstavaju u razdeo mekušaca.
• Razdeo Lobatocerebrida. U okviru ovog razdela se nalaze četiri vrste koje su grupisane u rod Lobatocerebrum. Ove životinje su prvi put opisane 1980. godine kada su svrstane u mnogočekinjaste crve sa statusom familije. Naseljavaju morske sedimente u severnom Atlantiku i Crvenom moru. Dužina tela im se kreće između dva i četiri milimetra. Na prvi pogled liče na slobodnoživeće pljosnate crve, ali građa njihovog telesnog zida, crevnog sistema i muškog polnog sistema ukazuju na srodstvo sa člankovitim crvima gde su dugo bili svrstavani. Cela površina tela im je prekrivena trepljastim epitelom. Studije njihove ultrastrukture pokazuju da nema naznaka segmentacije mezoderma ili celomske duplje. Ekskretorni sistem je protonefridijalnog tipa.
• Razdeo Nemertina. U okviru ovog razdela se nalaze životinje koje uglavnom naseljavaju hladna mora severne i južne hemisfere, a u tropskim morima su znatno ređe. Par vrsta naseljava slatkovodne ekosisteme, a manji broj naseljava i zemljište. Većina predstavnika živi slobodno, a nekoliko vrsta su paraziti i komensali. Telo predstavnika razdela Nemertina je uzano, tanko i kod većine u preseku okruglo. Diferencirano je na glaveni i trupni region. Ćelije parenhima su međusobno spojene i formiraju sincicijum. Imaju crevo euproktnog tipa. Ove životinje su grabljivice. Respiratorni sistem nije posebno diferenciran, a krvni je zatvorenog tipa. Ekskretorni sistem je protonefridijalan, a nervni vrpčast. Najveći broj vrsta je odvojenih polova, a manji broj su hermafroditi. Oplođenje je spoljašnje. Za predstavnike razdela Nemertina je karakteristična velika sposobnost regeneracije.
• Razdeo Mollusca. Ovaj razdeo poznat i pod nazivom mekušci obuhvata oko 130.000 recentnih vrsta koje naseljavaju sve tipove voda, a manji broj kopno. Imaju mekano, bilateralno simetrično, nesegmentisano telo. Telo je diferencirano na glavu, trup i stopalo. Ljuštura je sastavljena od organskih i neorganskih materija. Sa leđne strane trupa polazi poseban kožni nabor koji je nazvan plašt. Između plašta i tela se nalazi prostor nazvan plaštana duplja koja ima ulogu u razmeni gasova, ishrani i kretanju. U ždrelu imaju nazubljenu pločicu (trenicu) koja služi za struganje hrane. Kao organi za disanje kod nekih funkcionišu škrge, kod drugih pluća, a pojedini dišu čitavom površinom tela. Transportni sistem je otvoren. Izlučivanje se vrši pomoću bubrega izgrađenih od metanefridija. Mekušci su gonohoristi ili hermafroditi.
• Razdeo Annelida. Razdeo člankovitih crva obuhvata oko 9000 vrsta koje najčešće naseljavaju slane vode, manji broj slatke vode, a znatan boj vrsta se prilagodio životu na kopnu. To su bilateralno simetrične celomske protostomije čija je najmarkantnija karakteristika je homonomna segmentacija. Njihovo telo je diferencirano na tri regiona: glavu, trup i pigidijum. Crevni sistem je euproktan i u obliku prave cevi, a diferenciran je na prednje, srednje i zadnje crevo. Respiratorni sistem je slabo razvijen, pa se respiracija kod većinepredstavnika obavlja celom površinom tela. Krvni sistem je zatvorenog tipa. Ekskretorni sistem je kod većine vrsta metanefridijalan, a kod najprimitivnijih je protonefridijalan. Nervni sistem je lestvičast. Polni sistem je kod primitivnih vrsta gonohoristički, a kod progresivnijih se sekundarno javlja hermafroditizam.
• Razdeo Pogonophora. Do danas je opisano oko 120 vrsta koje naseljavaju gotovo isključivo veće dubine mora i okeana. To su bentosni organizmi čije je telo crvolikog oblika i smešteno u kutikularnu cevčicu koju luči epidermis. Telo je podeljeno na tri dela: prozomu, mezozomu i metazomu. Telesni zid čini jednoćelijski epitel u kome se nalaze brojne žlezdane ćelije. Ispod epidermisa se nalazi sloj kružne muskulature, a ispod nje deblji sloj uzdužne muskulature.
• Razdeo Echiura. Ovaj razdeo obuhvata mali broj vrsta koje naseljavaju morsko dno. Telo im je crvoliko, nesegmentisano i bez nastavaka, a pretpostavlja se da su njihovi preci imali nastavke u vidu parapodija i heta, ali su usled zarivajućeg i skrivenog načina života iščezli. Telesni zid je izgrađen od kutikule i epidermisa. Crevni sistem je euproktan i ima oblik jako izuvijane cevi, tako da je dužina creva kod nekih vrsta desetak puta veća od dužine tela. Respiratorni sistem nije diferenciran. Krvni sistem je zatvorenog tipa i dobro je razvijen. Ekskretornu funkciju vrše analni meškovi. Na njima se nalaze levkasta proširenja za koja se smatra da su homologa nefrostomima metanefridija kod člankovitih crva. Pored ovih struktura ekskreciju obavljaju i metanefridije koje nefromiksijom predstavljaju i odvode polnih ćelija pa se označavaju kao polne metanefridije. Nervni sistem je skoro vrpčast i građen od okoloždrelnog nervnog prstena na koji se unazad nastavlja trbušna vrpca. Polni sistem je gonohoristički.

Nadrazdeo Lophophorata

• Razdeo Phoronida. Ovaj razdeo obuhvata mali broj savremenih predstavnika, a fosilni ostaci datiraju iz ranog Paleozoika. Žive sesilno na morskom dnu, krečnjačkoj podlozi ili na ljušturama. Naseljavaju priobalni deo mora. Epidermis oko tela luči cevčice. Telo ovih beskičmenjaka je crvoliko, cilindrično, ali sa svim karakteristikama bilateralne simetrije. Većina vrsta gradi kolonije u kojima su jedinke nezavisne. Crevni sistem je potkovičastog oblika. Respiratorni sistem nije razvijen. Krvni sistem je relativno dobro razvijen, zatvorenog je tipa. Ekskretorni sistem je građen od para metanefridija. Nervni sistem je dosta jednostavne građe. Većina vrsta su hermafroditi, a samo mali broj ima gonohoristički polni sistem, ali bez izraženog polnog dimorfizma.
• Razdeo Bryozoa.
• Razdeo Entoprocta. Ovaj razdeo obuhvata mali broj vrsta koje naseljavaju najčešće morske, a mali broj vrsta slatke vode. Sitne su i većina vrsta obrazuje kolonije, a samo su neke solitarne. Predstavnici razdela Entoprocta žive sesilno, pričvršćene diskom za podlogu. Disk se nastavlja u dugu tanku dršku na čijem vrhu se nalazi proširenje sa tentakulama nazvano kaliks. Crevni sistem je potkovičastog oblika, a diferenciran je na usta, jednjak, želudac, zadnje crevo i analni otvor. Epitel creva je cilijaran. Hrane se detritusom, algama i nanoplanktonom. Respiratorni i krvni sistem nije razvijen. Ekskretorni sistem čine protonefridije. Nervni sistem je vrpčast sa radijalnim nervnim vrpcama. Većina vrsta su gonohoristi, a samo neke su hermafroditne. Razmnožavaju se i pupljenjem prilikom čega nastaju kolonije. Karakteriše ih velika moć regeneracije.
• Razdeo Brachiopoda. Ovaj razdeo obuhvata isključivo morske celomske životinje koje naseljavaju priobalne delove mora. Telo im je zatvoreno u dvokapku ljušturu. Poznat je mali broj recentnih vrsta, a izumrlih oko 30.000. Recentne vrste su malih dimenzija, a među izumrlim ima krupnih vrsta čije dimenzije se kreću do 40 centimetara. Većinu predstavnika odlikuje sesilan način života. Mekani deo tela je pokriven kožnim naborom koji se naziva plašt. Crevni sistem je kod većine euproktan, a kod nekih je sekundarno aproktan. Hrane se sitnim planktonskim beskičmenjacima, algama i detritusom. Respiracija se obavlja uglavnom površinom plašta i ručicama lofofora. Imaju otvoren krvni sistem. Ekskretorni sistem je građen od jednog ili dva para tipičnih metanefridija. Nervni sistem je ganglionarno-vrpčast. Polni sistem je kod većine vrsta gonohoristički, a samo par vrsta je hermafroditan.

Nadrazdeo Paracoelomata

• Razdeo Kinorhyncha. Predstavnici ovog razdela su pseudocelomatni organizmi koji naseljavaju morsko dno. Nalaženi su u svim svetskim morima, a najveći broj vrsta naseljava litoralnu zonu mora. To su sitni organizmi, čije dimenzije retko prelaze 1 milimetar. Telesni zid je građen od sincicijelnog epidermisa koji spolja luči kutikulu. Kutikula je diferencirana u prstenaste pločice nazvane zoniti. Zbog prisustva ovih zonita telo predstavnika ovog razdela izgleda kao da je segmentisano. Na glavenom zonitu se nalaze kukice koje okružuju usni otvor. Poseduju euproktno crevo. Hrane se sitnim organskim česticama ili algama. Nervni sistem im je vrpčastog tipa. Ekskretorni sistem je građen od para protonefridija. Predstavnici razdela Kinorhyncha su odvojenih polova.
• Razdeo Loricifera. To su sitni pseudocelomatni organizmi koji naseljavaju morske ekosisteme. Dimenzije tela ne prelaze pola milimetra. Do danas je pronađeno oko pedeset vrsta svrstanih u sedam rodova. Crevni sistem je euproktan, a nervni sistem je vrpčast. Ekskretorni sistem je građen od para protonefridija. Predstavnici razdela Loricifera su odvojenih polova.
• Razdeo Priapulida. Ovo je mala grupa koja obuhvata nesegmentisane bilateralno simetrične protostomije koje naseljavaju mora severne hemisfere, sa izuzetkom malog broja vrsta koje su nađene u tropskim morima. Telo im je crvolikog i cilindričnog oblika, a dimenzije tela manjeg broja vrsta iznose nekoliko milimetara, najvećeg broja vrsta oko 10 centimetara, a kod najkrupnijih vrsta oko 30 centimetara. Telesni zid je građen od jednoslojnog epidermisa koji spolja luči kutikulu. Crevni sistem je euproktan i diferenciran na prednje, srednje i zadnje crevo. Respiratorni i krvni sistem nije diferenciran, a ekskretorni je protonefridijalnog tipa. Nervni sistem se sastoji od okolousnog prstena i trbušne nervne vrpce. Predstavnici razdela Priapulida su odvojenih polova.
• Razdeo Gastrotricha. Obuhvata mali broj pseudocelomata koji naseljavaju slatke i slane vode. Obično žive između čestica peska, odnosno intersticijelno. Zbog takvog načina života telo im je najčešće trouglasto spljošteno. Za ove životinje je karakteristično da na zadnjem delu tela imaju izraštaje kojima se oslanjaju, pričvršćuju ili hodaju po podlozi. Prema nekim podacima na njima se nalaze i taktilna čula. Crevni sistem je euproktan i diferenciran na usta, ždrelo (prednje crevo), srednjeg i zadnjeg creva.
• Razdeo Rotifera. Ogromna većina vrsta ovog razdela naseljava slatke, a manji broj vrsta slane vode, a pojedine su prilagođene na život u zemljištu. Naseljavaju sve zoogeografske oblasti. Kod mnogih predstavnika oko tela postoje diferencirane kućice, lorike i slične tvorevine. Telo je diferencirano na glaveni, vratni, trupni i nožni deo. Na glavenom delu se nalazi usni otvor i rotatorni aparat. Rotatorni aparat je sistem kružno raspoređenih cilija oko usnog otvora. Vrat je obično suženje iza glave i kod mnogih nije izražen. Trupni region je najobimniji, obično buretastog oblika, a u njemu se nalaze gotovo svi organi. Noga je najčešće dvograna, na vrhovima sa cementnim žlezdama čijim sekretima se neke vrste pričvršćuju za podlogu. Telesni zid je građen od sincicijelnog epidermisa. U ždrelu se nalazi aparat za žvakanje koji se naziva mastaks. Većina vrsta ima crevo euproktnog tipa, a kod nekih se sekundarno javlja aproktno crevo. Nervni sistem je ganglionarno-vrpčast. Predstavnici razdela Rotifera imaju odvojene polove. Polni dimorfizam je vrlo izražen.
• Razdeo Acanthocephala. Ovaj razdeo obuhvata oko 500 pseudocelomata čije dimenzije se uglavnom kreću oko 2,5 centimetara, a oblik tela im je vretenast, cilindričan ili ovalan. Telo je diferencirano na glavu (proboscis) i trup. Na glavi se nalaze brojne hitinske kukice, a trup je izdužen uglavnom znatno širi od glave. Trup je kod većine vrsta sa jasno prstenastim zadebljanjima kutikule što ostavlja utisak segmentiranosti. Crevni, respiratorni i krvni sistem nisu razvijeni. Ekskretorni sistem takođe nije razvijen, što je sekundarna pojava, jer se kod pojedinih predstavnika sreću izmenjene protonefridije. Polni sistem je gonohoristički.
• Razdeo Gnathostomulida. Ovaj razdeo obuhvata oko 100 vrsta koje naseljavaju mora. Žive u pesku ili mulju gde je količina sumporvodonika i drugih sulfida povećana. Oni su gusto zbijeni u morskom pesku u kome nema kiseonika. Neki od njih zahtevaju anaerobnu respiraciju. Mnoge do sada opisane vrste su kosmopoliti. Telo im je sitno i nesegmentisano, obično dugo 0,3-0,5 mm, mada su nađene vrste čije je telo dugo i 4 mm. U ustima imaju hitinsku pločicu, a u ždrelu hitinske vilice. Vilice im služe da strižu alge i bakterije sa zrna peska pošto žive intereticijalno. Epidermis je građen od ćelija koje imaju po jedan bič (ili po pojedinim autorima ciliju). Protonefridijalni sistem im je vrlo proste građe i sastoji se od brojnih dvojnih ćelija. Predstavnici razdela Gnathostomulida nemaju strukture za ekskreciju, cirkulaciju i za razmenu gasova, ali poseduju epidermalne kanale koji obavljaju njihovu funkciju. Crevo im je cevasto ili kesasto. Polni sistem predstavnika ovog razdela je hermafroditan.
• Razdeo Micrognathozoa. Ovom razdelu pripada samo vrsta Limnognatha maerski. To je mikroskopska životinja koja je otkrivena 1994. u homeotermnim izvorima na jednom ostrvu blizu Grenlanda. Sa prosečnom dužinom koja iznosi oko desetine milimetra predstavlja jednu od najmanjih životinja koja je danas poznata. Ova vrsta ima veoma složen aparat za mehaničko sitnjenje hrane izgrađen od petnaest elemenata koji su povezani ligamentima i mišićima. U glavenom regionu se nalazi krupna ganglija od koje prema zadnjem delu tela polaze parovi nerava koji su smešteni na ventralnoj strani tela. Sve odrasle jedinke poseduju isključivo ženske polne organe.
• Razdeo Cycliophora. Ovaj razdeo obuhvata nekoliko vrsta koje naseljavaju morske ekosisteme. Prva vrsta je opisana 1995. godine. Telesna duplja im je pseudocelom. Dimenzije tela im se kreću oko 0,35 milimetara. Imaju složen životni ciklus koji je slabo proučen. U toku životnog ciklusa se smenjuje nekoliko stadijuma koji se razlikuju prema morfološkim i ekološkim karakteristikama. Smena bespolne i polne generacije ovaj razdeo čini jedinstvenom grupom životinja. Na čekinjama škampa živi sesilni stadijum koji se aktivno rani. Za čekinje su spojene dobro razvijenim adhezivnim diskom. Na disk se nastavlja kratka drška, a na nju buretasto telo. Na distalnom delu tela se nalazi usni otvor koji je okružen vencem cilija. Iza usta, bočno, nalazi se analni otvor. Stadijum hranjenja su ustvari ženke koje na sebi nose patuljaste mužjake, a u sebi pupoljke koji se posle degeneracije stadijuma hranjenja oslobađaju i slobodno plivaju dok se ne pričvrste za čekinje škampa.

Nadrazdeo Ecdysozoa

• Razdeo Nematoda.
• Razdeo Nematomorpha.
• Razdeo Lobopodia. Ovo je grupa slabo proučenih izumrlih životinja koja se često smatra bazalnom grupom zglavkara. Najstariji ostaci ovih životinja potiču iz ranog karbona. To su segmentisani organizmi koji najčešće imaju ekstremitete koji se završavaju sa kukastim kandžicama. Većina predstavnika razdela Lobopodia su veličine 5-25 cm. Način života predstavnika razdela koji su postojali u karbonu je u velikoj meri nepoznat. Neke vrste su najverovatnije bile grabljivice koje su se hranile drugim životinjama. Fosilni ostaci iz karbona upućuju na to da su ovi organizmi u tom periodu dostigli znatan stepen biološke raznovrsnosti, koji je drastično smanjen tokom ordovicijuma. Ovaj razdeo je filogenetski blizak razdelu zglavkara, pa je moguće da su se zglavkari razvili iz ove grupe. Razdeo Lobopodia je u nešto daljim filogenetskim odnosima sa razdelom Tardigrada.
• Razdeo Onychophora.
• Razdeo Tardigrada.
• Razdeo Arthropoda.

Spoljašnji linkovi

• Stefan Luketa: Podcarstvo Protostomata, Drvo života, 2009.

Autor teksta:

prezentacija