Radiata
Ranije su se u ovu grupu svrstavala samo dva razdela - Cnidaria i Ctenophora koji imaju dosta zajedničkih karakteristika. Međutim, molekularnobiološkim analizama je utvrđeno da i razdeo Myxozoa spada u ovu grupu. S obzirom da su predstavnici ovog novoubačenog razdela usled parazitskog načina života toliko uprostili građu ne možemo govoriti o zajedničkim karakteristikama sa druga dva razdela. Zbog toga ćemo njih zanemariti i ovde opisati primarnu građu životinja iz razdela Radiata. Za njih je karakteristično da imaju gastrovaskularnu duplju koja se naziva celenteron. Ona vodi poreklo od gastruline duplje embriona. Ogromna većina predstavnika poseduje radijalnu simetriju, međutim poznati su i predstavnici sa biradijalnom ili bilateralnom simetrijom. Prema nekim zoolozima radijalna simetrija je kod njih primarna, a prema drugim autorima radijalna simetrija je sekundarna. Naime, adulti radijalne simetrije se razvijaju od bilateralno simetrične larve koja se naziva planula. Radijalna simetrija po ovim autorima je rezultat sesilnog načina života.
Razdeo Cnidaria
U okviru ovog razdela životinja koji je poznat i pod nazivom žarnjaci se nalaze organizmi sa radijalnom simetrijom tela. Do danas je opisano oko 9500 vrsta iz ove grupe životinja. Većina predstavnika naseljava morske ekosisteme, a znatno manji broj slatke vode. Dimenzije tela im variraju između 1 milimetar i 6 metara. Takođe im i boja tela varira u širokim granicama, a zavisi od pigmenata koji se nalaze u telu. Pojedini predstavnici žive u simbiozi sa algama koje im daju zelenu boju. Žarnjaci imaju diferencirana tkiva, a telo im je izgrađeno iz dva sloja između kojih se nalazi pihtijasta masa. Naziv su dobili po žarnim ćelijama koje se nalaze u spoljašnjem sloju telesnog zida i imaju ulogi u pribavljanju hrane i odbrani od predatora.
Morfologija
Telesni zid
Organski sistemi
Razmnožavanje
Razdeo Myxozoa
U ovaj razdeo se svrstava oko 2200 vrsta koje imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Parazitiraju različite beskičmenjake i kičmenjake. Žive u velikom broju organa kao što su škrge, koža, mišići, hrskavica, žučni i mokraćni mehur. Međutim, do danas nisu zabeležene u crevnoj duplji. Parazitski način života je doveo do znatnih promena u njihovoj građi i životnom ciklusu. Forma tela im je najčešće ameboidna, a citoplazma diferencirana na ektoplazmu i endoplazmu. Pojedine vrste imaju formu okrugle ili izdužene ciste. U endoplazmi se nalazi veći broj jedara, kod pojedinih predstavnika nekoliko stotina ili hiljada. Jedra se razlikuju prema funkciji, te tako postoje dva tipa - vegetativna i generativna. Vegetativna jedra imaju funkciju u regulaciji normalnih fizioloških procesa kao što su razmena materija, rast i mnogim drugim. Generativna jedra učestvuju u formiranju spora. Pored jedara u endoplazmi su prisutne i spore. Spore se formiraju u endoplazmi i ovaj proces je dosta složen. Broj spora koje se formiraju je specifična karakteristika rodova i vrsta. Predstavnici najprimitivnijih grupa formiraju dve, a većina nekoliko stotina ili hiljada.
Prvi stadijum u procesu formiranja spora je izdvajanje delova citoplazme oko generativnih jedara. Na taj način se obrazuju generativne ćelije koje su sposobne za samostalno kretanje unutar plazmodijuma. U plazmodijumu se često obrazuje veliki broj generativnih ćelija. Nakon izvesnog vremena počinje drugi stadijum u kome jedro generativne ćelije počinje da se deli. Na taj način se formira višejedarni pansporoblast. Važno je napomenuti da je prva deoba jedra mejotičkog tipa. Unutar pansporoblasta se obrazuju dve spore. U građi svake od njih učestvuje po šest jedara i citoplazma oko svakog od njih. Treći stadijum podrazumeva diferenciranje spore na tri morfološka dela. Od dva jedra nastaje dvojedarni ameboidni začetak, dva učestvuju u obrazovanju žarnih kapsula, a dva u obrazovanju kapaka spore. U četvrtom stadijumu dve mase citoplazme sa po jednim jedrom, koje čine ameboidni začetak, se spajaju (kopuliraju) kao izogameti i obrazuju ameboidni zigot ili sporoplazmu. U njoj se jedra spoje pre ili posle izlaska ameboidne mase iz spore. Polno razmnožavanje praktično ne postoji. Međutim, pojedini autori smatraju da je spajanje jedara u ameboidnom začketu spore jedan od vidova polnog razmnožavanja.
Spore u plazmodijumima predstavljaju strukture kojima se infekcija širi sa jednog na drugog domaćina. Obrazovanje spora kod ovih organizama je specifičan vid bespolnog razmnožavanja. Spore su izgrađene od dvokapkog omotača na kome se nalazi uzdužni šav. Obično se dvojedarni ameboidni začetak nalazi između kapaka. Žarne kapsule se nalaze na polovima ili na jednom kraju. Izgrađene su od mehura i spiralno uvijene dugačke žarne niti, a imaju značajnu ulogu u probijanju ćelijskih membrana domaćina pri infekciji. Naime, žarna nit se nalazi pod pritiskom i u izvesnim prilikama se izbacuje iz čaure, ispravlja se ali se ne otkida od spore. Žarne kapsule su veoma slične žarnim čaurama žarnjaka, ali imaju sasvim drugu svrhu. Nekada se smatralo da Myxozoa i Cnidaria predstavljaju dve veoma udaljene grupe organizama, pa se tako sličnost u strukturi žarnih struktura smatrala kao primer konvergencije. Međutim, novijim genetskim analizama je utvrđeno srodstvo ove dve grupe, te se smatra da su žarne kapsule predstavnika razdela Myxozoa evoluirale od žarnih ćelija žarnjaka, odnosno da se radi o homologim strukturama.
Žarne kapsule imaju važnu ulogu u širenju miksosporidija kod riba. Spore dospevaju u vodu iz tela bolesne ribe. Zatim ih slučajno gutaju druge ribe i u crevu poslednjih, pod uticajem crevnog soka, iz spora se izbacuju žarne niti i zabadaju u zid creva. Nakon toga ameboidni začetak izlazi iz spore. Kroz epitel creva prodire u kapilare i krvotokom dospeva do konačnog mesta razvića. Ameboidni začetak postepeno uvećava svoje dimenzije i postaje višejedaran. Na taj način se transformiše u adultnu jedinku i u njoj počinju da se formiraju spore.
Razdeo Ctenophora
Mala grupa biradijalno simetričnih životinja poznata pod nazivom rebronoše. Naseljavaju isključivo morske ekosisteme. Ove životinje vode planktonski ili pelagijski način života, a samo mali broj vrsta živi puzeći na morskom dnu. Prema spoljašnjem izgledu na prvi pogled podsećaju na meduze. Međutim, od njih se razlikuju mnogim značajnim karakteristikama, a pre svega građom organa za kretanje. Do danas je poznato oko 130 vrsta. To su najveće životinje koje se kreću pomoću treplji. Obično naseljavaju veće dubine gde se lako primete zbog sposobnosti luminiscencije koja karakteriše većinu vrsta. Do danas su najviše nalažene u morima umerenih zona. Veličina tela im varira između 2 milimetra i 1,5 metra.
Morfologija
Telo ovih životinja je različitog oblika, a najčešće je meškoliko, zvonasto ili trakasto. Usni otvor je smešten na donjoj strani tela koja se naziva usna ili oralna, a suprotna aboralna. Telo rebronoša se karakterišedvozračnim tipom simetrije, odnosno glavna osa prolazi kroz oba pola i kroz nju je moguće postaviti dve ravni simetrije. Upravno na glavnu osu simetrije može se povući transferzalna i sagitalna osa. Pri tom se primećuje da je većina organa, kao što su rebra i radijalni kanali, raspoređeno oko glavne ose i to osam na broju. Prema tome građa rebronoša pokazuje specifičnu kombinaciju dva tipa radijalne simetrije - biradijalne i osmozračne.
Duž tela sa spoljašnje strane poseduju osam rebara, odnosno meridionalnih nizova. Strukturu rebara čine pločasta zadebljanja sa sraslim trepljama. Treplje se pokreću sinhrono poput vesala. Njihovim pokretanjem se životinja kreće u pravcu oralnog pola. Većina rebronoša se karakteriše prisustvom dve tentakule koje se nikada ne nalaze oko usnog otvora. Baze tentakula se nalaze u posebnim udubljenjima (ležištima) u koja se mogu uvući čitave tentakule. Invaginisani epidermis oblaže ležišta tentakula. Postavljene su bliže aboralnom polu na bočnim stranama tela, uvek su dugačke i neretko razgranate.
Telesni zid
Telesni zid rebronoša je građen od tri sloja - epidermisa, mezogleje i gastrodermisa. U sastav epidermisa ne ulaze epitelomišićne ćelije. U njemu se nalazi veći broj ćelija koje sadrže pigmente i označavaju se kao melanofori. Ove ćelije pojedinim vrstama rebronoša daju jarku obojenost. U epidermisu su takođe prisutne nervne i žlezdane ćelije. Ovaj sloj telesnog zida je često sincicijelan, a ćelije epidermalnog nervnog pleksusa su koncentrisane najviše oko usnog otvora i ispod rebara.Nervne ćelije se nalaze u osnovi epidermalnih ćelija i grade nervni sistem difuznog tipa. Mogu da budu multipolarne i bipolarne. Osim u građi telesnog epidermisa, nervne ćelije učestvuju i u građi epidermisa ždrela. Na aboralnom polu se nalazi veća koncentracija nervnih ćelija i na tom mestu je formiran specifičan organ koji predstavlja invaginaciju epidermisa u kojoj se nalaze nervne ćelije, a iznad njih zrnca krečnjaka. Ova struktura predstavlja čulni organ za određivanje ravnoteže i smatra se da ima veoma važnu ulogu u životu rebronoša zbog toga što se radi o vagilnim formama. Žarne ćelije nisu prisutne, iako su otkrivene kod jedne vrste. Međutim, kasnija istraživanja su pokazala da su žarne ćelije preuzete od nekih žarnjaka, te su označene kao kleptoknide.
U epidermisu tentakula se nalaze specifične adhezivne ili lepljive ćelije nazvane koloblaste. Ove strukture služe za paralisanje plena i odbranu od predatora. Loptastog su oblika, a od osnove se odvaja elastična nit koja je povezana sa mišićnim snopovima tentakula. U centralnom delu spirale se nalazi još jedna nit koja je prava. Spoljašnja površina ćelije koloblasta je ispupčena i na njoj su smeštene lepljive kuglice koje se lepe za plen. Uloga spiralne elastične niti je da ublaži trzaje koje izaziva plen na taj način što se ponaša kao opruga. Tako se sprečava otkidanje ćelije od tentakule.
Gastrodermis predstavlja sloj koji oblaže gastrovaskularnu duplju. Za razliku od mezogleje žarnjaka, ona je kod rebronoša dobro razvijena i čini debeo sloj. U njoj je smešten veliki broj ameboidnih ćelija i od njih postalih mišićnih vlakana. U najvećem broju slučajeva ta mišićna vlakna su uzdužno i kružno raspoređena i ne predstavljaju delove epidermisa. Kod predstavnika grupe Cestida, koji se karakterišu trakastim oblikom i koji se kreću izvijanjem tela, skoro da je razvijen kožno-mišićni mešak. Naime, kod ovih rebronoša mišićni sistem je građen od uzdužnih, dijagonalnih i kružnih mišićnih snopova. Ovako građen telesni zid podseća na onaj koji karakteriše pljosnate crve. Funkciju respiratornog i ekskretornog sistema obavlja površina tela.
Gastrovaskularna duplja
Gastrovaskularna duplja rebronoša je složenije građena nego kod žarnjaka. Od usnog otvora polazi duga transverzalna cev koja predstavlja ždrelo. Ono je ektodermalnog porekla, odnosno potiče od stomodeuma i obloženo je cilijatnim epidermisom. Na ždrelo se nastavlja kratki jednjak koji se proširuje u želudac spljoštenog oblika. Uzdužna osa želuca je pod pravim uglom u odnosu na ždrelo. Želudac je endodermalnog porekla i od njega polaze horizontalni kanali takođe endodermalnog porekla. Ovi kanali se nastavljaju u vertikalne (meridionalne) kanale. Vertikalne kanale čine dva ždrelna kanala koja se slepo završavaju i jedan aboralni kanal smešten ispod statocista. On se grana u četiri kratka kanala od kojih se dva završavaju po jednom analnom porom, dok se druga dva slepo završavaju. U telu rebronoša se nalazi osam horizontalnih i osam vertikalnih kanala. Vertikalni kanali se nalaze ispod ispod nizova cilijatnih rebara. Tentakularni kanali polaze od glavnih kanala prema tentakulama. Raznošenje hrane se obavlja putem crevnih kanala, a ne preko cirkulatornog sistema, odnosno cirkulatorni sistem nije razvijen. Sa izuzetkom ždrela, ceo gastovaskularni sistem je obložen endodermisom. U gastovaskularnoj šupljini se obavlja početna faza varenja hrane, a završava se u ćelijama endodermisa u kojima se vrši i apsorpcija.
Razmnožavanje
Rebronoše imaju polni sistem hermafroditnog tipa. Gonade u toku embrionalnog razvića nastaju od endoderma meridijalnih kanala gastrovaskularne duplje. Muške i ženske gonade se nalaze u zidu meridijalnih kanala. Obično se muške gonade formiraju na jednoj, a ženske na drugoj strani meridijalnih kanala. Naime, raspored gonada je naizmeničan tako da rebronoše imaju četiri testisa i četiri ovarijuma. Polne ćelije u najvećem broju slučajeva se iz tela izbacuju u spoljašnju sredinu preko meridijalnih kanala i usnog otvora. U tom slučaju se oplođenje vrši u morskoj vodi. Kod malog broja vrsta se diferenciraju genitalni spermalni otvori na aboralnoj strani tela. U tom slučaju se oplođenje odvija u telu, odnosno unutrašnjeg je tipa. Pojedini predstavnici rebronoša se karakterišu pojavom specifičnog oblika pedogeneze. Naime, tek formirane mlade jedinke se razmnožavaju, a nakon toga postaju sterilne do diferenciranja u adultno stanje, a zatim počnu ponovo da se polno razmnožavaju.
Embriologija
Razviće rebronoša se karakteriše odsustvom smene generacija i metamorfoze. Svi predstavnici rebronoša imaju istovetno razviće. Prema karakteristikama razvića, rebronoše se dosta razlikuju od žarnjaka. Deoba oplođene jajne ćelije je potpuno i neravnomerno. Embrionalno raviće rebronoša se odvija po determinisanom tipu, a žarnjaka po nedeterminisanom. Jedan pol embriona se sastoji od mikromera koje se brzo dele, dok se drugi pol embriona sastoji od makromera koje se sporo dele. Mikromere će dati ektoderm, a makromere endoderm. Gastrulacija blastule je invaginacionog tipa. Naime, mikromere postepeno prekrivaju, sa vrha prema donjem delu blastule, masu makromera na čijem se donjem polu pojavljuje u to vreme uvrat. Taj uvrat predstavlja usta i začetak gastralne duplje. Na ovakav način nastaje gastrula. Potom deo ektodermalnih ćelija migrira preko blastoporusa i formira ždrelo. Od dela ektodermalnih ćelija se diferencira osam cilijatnih rebara. Na aboralnom polu počinje da se diferencira od ektodermalnih ćelija statocist, a u lateralnoj ravni se pojavljuju dva ispupčenja koja će dati tentakule. Deo ćelija endoderma koje se nalaze u dubini gastralne duplje premeštaju se u prostor između ektoderma i endoderma, odnosno u ostatak primarne telesne duplje. Tu obrazuje grupu ćelija u obliku krsta, a kasnije se od ove tvorevine formiraju ćelije koje ulaze u građu mezoderma, a takođe i mišićne ose tentakula. Značajno je naglasiti da se kod rebronoša prvi put javlja začetak trećeg sloja klicinog lista, odnosno mezoderma, u evoluciji životinja.
Literatura
1. Brajković, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 2001.
2. Dogelj, V. A.: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, Beograd, 1961.
3. Krunić, M.: Zoologija Invertebrata I, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd, 1995.
4. Mackie G. O: Coelenterate ecology and behavior, Springer, 1976.
5. Moore J, Overhill R: An introduction to the invertebrates, Cambridge University Press, 2001.
6. Valentine J. W: On the origin of phyla, University of Chicago Press, 2004.
Spoljašnji linkovi
- Stefan Luketa: Podcarstvo Radiata, Drvo života, 2009.
- Stefan Luketa: Razdeo Cnidaria, Drvo života, 2009.
- Stefan Luketa: Razdeo Myxozoa, Drvo života, 2009.
- Stefan Luketa: Razdeo Ctenophora, Drvo života, 2009.
