Ribe

Ribe (lat. Pisces) su slatkovodni i morski organizmi koji su međusobno filogenetski povezani i čine karakterističnu faunu svih mora, okeana i većine slatkovodnih ekosistema naše planete. Samim tim one imaju zajedničke osobine koje ih karakterišu i jasno odvajaju od ostalih klasa filuma Chordata. Do danas je poznato oko 28 000 vrsta riba, pa prema tome polovina kičmenjaka je iz ove grupe. Oblast zoologije hordata koja se bavi ovim organizmima naziva se ihtiologija. Ribe su široko rasprostranjene u gotovo svim vodenim ekosistemima na Zemlji. Nađene su na visokoplaninskim potocima i jezerima pasve do najvećih okeanskih dubina. Naime, u jezeru Titicaca koje se nalazi na 4 572 metra nadmorske visine su nađeni predstavnici oveih organizama, a takođe i u Marijanskoj brazdi na dubini od 10 912 metara. Takođe su prilagođene i na različite temperaturne uslove, te su tako zabeležene u vodama čija je temperatura blizu tačke smrzavanja, ali i u toplim izvorima. Svake godine otkrije se oko 200 novih vrsta riba.

Morfologija

Oblik tela

Većina riba ima telo vretenastog oblika koje daje pri kretanju u vodi najmanje otpora. Zato se većina riba koje dobro plivaju, po obliku približavaju idealnoj formi vretena. Ali, ako je plivanje za pojedinu bez značaja, kao što je to slučaj kod riba koje žive pri dnu, telo tada postaje sve više spljošteno, a kad se ribe kreću između stena ili kroz guste spletove biljaka i mulj onda oblik njihovog tela postaje crvolik. Pored toga imamo i čitav niz neobičnih oblika kod riba, kao što je slučaj sa ribom „morski konjic“ koji uspravno pliva kroz vodu ili oblik „loptaste ribe“ koja zaista liči na loptu.

Posmatrajući živa bića, možemo lako zaključiti da postoji tesna povezanost između oblika tela i sredine u kojoj životinja živi .Mogli bismo kao opšte pravilo, samo sa malim izuzecima, navesti da velike ribe žive u vodama koje imaju, široko i veliko prostranstvo a da male vrste žive u manjim vodama, raznim rukavcima i potocima. Ribe koje love plen u blizini površine vode imaju, redovno, spljoštena leđa, a kod pojedinih su grudna peraja tako jako razvijena da pod naročitim okolnostima omogućuju i kratak let iznad površine vode. Kod ovih riba je i gubica tako udešena da na lak način hvataju insekte i druge Avertebrata sa površine vode.

Većina riba živi u srednjoj zoni vode. Kad posmatramo slatkovodne ribe, onda vidimo da imaju idealne oblike tela vrste koje žive u toku vodene struje, telo im je većinom vretenasto ili liči na torpedo, peraja nikad nisu preterano razvijena i ništa na telu ne postoji što bi davalo otpor vodi. Kao primer za ove ribe mogli bismo uzeti pastrmku (Salmo trutta L.). Ribe koje žive u mirnim slobodnim vodama redovno su izdužene više nego što su široke. Pojedina peraja su im često suviše jako razvijena. Kod riba koje ne žive u slobodnoj vodi, nego između vodenih biljaka, u gustišu rogoza ili trske, telo je većinom zdepasto i bočno spljošteno. Ovaj oblik je najčešće među slatkovodnim vrstama. Ribe koje žive blizini vodenog dna imaju više ili manje ravnu trbušnu liniju, usta su im više povučena na donju stranu a kod nekih vrsta su izdužena u surlicu, a oko njih se ponekad nalaze i brkovi. Kao najpoznatiji primeri ovih riba su Cyprinidae.

Kod riba koje leže na dnu, trbušna strana tela je pločasta ili je telo od gore nadole spljošteno a trbušna i grudna peraja služe ponekad za puzanje. Međutim, one ribe koje žive na samom dnu, imaju oblik crva a peraja su im različito preobražena. Stanovnici bara i močvara, koji nemaju dovoljno slobodne vode za disanje, imaju razne pomoćne organe koji im služe za uzimanje vazduha. Ima nekoliko vrsta koje mogu povremeno da izađu na kopno. A poneke vrste, koje žive u barama i močvarama, mogu za vreme suše da prespavaju letnji san. Ribe koje žive u pećinama imaju zakržljale oči, kod nekih su potpuno iščezle a kod mnogih je nestao i pigment iz ćelija kože. Mnoge dubinske vrste poseduju svetleće organe uz pomoć kojih privlače plen.

Koža

Ribe imaju specifičnu građu kože koja se znatno razlikuje od kože kopnenih kičmenjaka. Koža je nepokretna zbog nedostatka potkožnog tkiva i čvrsto je povezana sa podlogom. Ipak, na pojedinim mestima kao što su delovi trbuha, škržni poklopci i područja oko peraja koža je pokretna. Površinski sloj je sluzav i kožu čini glatkom, te tako smanjuje trenje prilikom kretanja. Sluz je izgrađena od mukopolisaharida i imunoglobulina. Važna karakteristika sluznog sloja je da veže i obara mulj, te na taj način ribi olakšava disanje. Epidermis je bezbojan i ne orožnjava. Malpigijeve ćelije koje su rasute po epidermisu zadržavaju sposobnost deobe. Ispod epidermisa se nalazi dermis koji je izgrađen iz dva sloja: stratum spongiosum i stratum compactum. U sastav dermisa ulazi vezivno tkivo, nervi, pigmentne ćelije i ljuske (krljušti).

Ljuske pokrivaju kožu većine riba. Ove tvorevine nastaju u dermisu kože tako što se ljuska drži svojom osnovicom za dermis, koja načini oko ljuske vrećicu od vezivnog tkiva. Slobodni rub ljuske nalazi se neposredno ispod tankog sloja epidermisa. Kod ljuski koje imaju oštre izdanke, oni prodiru epidermis, te izlaze na površinu kože. Gornji sloj ljuske je izgrađen od koštanog tkiva, a donji sloj izgrađuje vezivno tkivo koje je prožeto vapnencem, te taj deo predstavlja novu tvorevinu. Krljušti mogu da budu vrlo sitne, kao što je to slučaj sa jeguljama, dok kod drugih riba mogu da postanu prave oklopne ploče, kao kod izumrlih vrsta iz grupe Placodermi, ili se transformišu u bodlje. Krljušti se javljaju u četiri osnovna oblika: okruglaste, nazubljene, rombične i u vidu kožnih zubića. Elasmobranchii imaju plakoidne krljušti ili kožne zube.

Poslagane su poput crepova na krovu. Okruglaste i češljaste ljuske se sastoje od koncentrično poređanih krugova, koje označavaju zone prirasta. Kalcifikovana ljuska šarana raste od sredine (focus) stvarajući koncentrične krugove (circuli). Ti prstenovi su širi što je rast ribe intenzivniji. Prstenovi će biti uži ukoliko rast stagnira. Starost ribe možemo utvrditi prema zoni uskih prstenova koja se fiziološki javlja zimi. Naime, ljuske su prožete vapnencem koji se zimi ne taloži u tolikoj količini kao leti, pa se zimi rast ljusaka uspori. Možemo razlikovati četiri kategorije, odnosno tipa ljuski: plakoidne, ganoidne, kosmoidne i koštane.

Plakoidne ljuske nalazimo kod hrskavičavih riba. Nastaju tako što ćelije sa velikim jedrom koje su poreklom iz vezivnog tkiva se sakupljaju u dermisu i transformišu se u odonoblaste. Ispod nakupine ovih ćelija, epidermis gradi čunjastu izraslinu. Odonoblasti su raspoređeni u jednom kontinuiranom sloju i luči dentin. Od dentina se sastoji unutrašnjost zubića. Ćelije epidermisa u dodiru sa dentinom luče sloj vitrodentina. Dublji deo izrasline koja na taj način bude prekrivena mineralnim materijama smešta se u dermisu, koja ispod nje okoštava i gradi jednu bazu oko koje se taloži sloj dentina. Zubić zatim prestaje sa rastom i nakon određenog vremena on ispadne, te ga zameni novi.

Ganoidne ljuske se sreću kod riba iz grupa štitonoša (Chondrostei), košljoriba (Holostei) i fosilnih resoperki (Crossopterygii). Začetak gonoidne ljuske se nalazi u dermisu. U ovom sloju kože se nalaze specifične ćelije raspoređene u dva sloja. One izlučuju materije koje grade tanak sloj prožet neorganskim jedinjenjima. Sa obe strane ovog sloja izbijaju ogranci. Na taj sloj se slažu novi slojevi i stapaju se rubovima svojih ogranaka kojima ograničavaju šuplje i alveolarne prostore u obliku cevčica. Na taj način se formira sloj kosmina od kojeg su ove ljuske izgrađene. Ćelije vezivnog tkiva koje su raspoređene ispod epidermisa izlučuju sloj ganoina iznad dermisa. Tipičan spoljašnji oblik ljuski ganoidnog tipa je romboidni. Ove ljuske su raspoređene u kosim redovima i međusobno su spojene posebnim uzglobljenjima, pa na taj način grade svojevrsni oklop na telu ribe. Na spoljašnjoj strani ovih ljuski nikada se ne nalazi gleđ, jer spoljašnji sloj izgrađuje ganoin, a unutrašnji izopedin. Izopedin predstavlja tip izuzetno čvrstog koštanog sloja lamelarne građe. Ganoidne ljuske su trajnog karaktera i nikada se ne menjaju kao što je to slučaj sa plakoidnim ljuskama.

Kosmoidne ljuske imaju karakterističan oblik i građu. Nalazimo ih kod fosilnih dvodihalica, fosilnih i recentnih resoperki. Prema svojoj građi kosmin predstavlja mnoge zubaste izdanke dentina koji su međusobno srasli. Na ljuskama kosmoidnog tipa su diferencirana tri sloja. Na osnovici se nalaze složene pločice koštanog tkiva koje su poredane jedna iznad druge, a delimično kroz njih prolaze krvne žilice i taj sloj se naziva izopedin. Na njega naleže drugi sloj koji je izgrađen od šupljikave koštane materije i ovaj sloj je nazvan vaskularni. Njega prekriva treći sloj koji je izgrađen od nešto izmenjenog dentina i koji je probušen sa mnogo šupljina u obliku cevi zrakaste građe. Tako izgrađen dentin se naziva kosmin. Na površini ljusku presvlači tanki sloj gleđi ili vitrodentina.

Koštane ljuske ili elasmoidne ljuske sreću se kod svih predstavnika klase košljoriba, izuzev onih iz klase Lepidosteiformes. Ove ljuske su izgrađene od grupa ćelija koje se karakterišu krupnim jedrom i koje potiču iz dermisa. Ove ćelije nazivamo osteoblasti. One se razmeštaju duž dve uzdužne ose - od gornje grupe ćelija nastaje ganooin, a od donje izopedin. Oko izbočine sa ljuskom, grupa ćelija vezivnog tkiva gradi džep ljuske. Prema tome, ljuske koštanog tipa su izgrađene od gornjeg sloja koji predstavlja koštano tkivo i donjeg sloja koji predstavlja vezivno tkivo prožeto vapnencem. Na koštanim ljuskama se razlikuju i sezonske zone prirasta nastale zbog njihovog sezonskog rasta. Ove zone su u obliku koncentričnih prstenova ili ravnih i paralelnih pruga.

U dermisu kože se nalaze pigmentne ćelije koje ribama daju boju, a mnoge vrste riba spadaju u najšarenije i najlepše životinje. Lepota i šarenilo kože naročito se ističu kod pojedinih mužjaka za vreme parenja, kad su u takozvanom „svadbenom ruhu“. U skladu sa nadražajima is spoljašnje sredine ili fiziološkog stanja ribe, nervni sistem može stimulisati promenu boje kože. Pigmentne ćelije se nazivaju hromatofori i prema kategoriji pigmenata koje sadrže razlikuju se tri tipa ovih ćelija: melanofore, guanofore, eritrofore i ksantofore. Guanofore ili iridocite su pigmentne ćelije koje su povezane sa ljuskama i daju specifičan sjaj koži riba. Melanofore su pigmentne ćelije koje sadrže smeđe ili crne pigmente, eritrofori sadrže crvene pigmente, dok ksantofori sadrže žute pigmente. Pigmentne ćelije su građene tako da imaju veliki broj nepravilnih ogranaka i nastavaka. Sposobnost promene boje tela se naziva metahroza. Ćelija će poprimiti tamniju boju ukoliko se pigment rasprši po njoj. Nasuprot tome, ukoliko se riba nađe u svetloj sredini, pigment će se zbiti u okolini jedra i osnovna boja ćeija kože, a time i same kože će poprimiti svetliju boju. Boja kože riba zavisi i od koncentracije kiseonika u vodi. Pri većoj koncentraciji kiseonika u vodi boja kože je tamnija, dok je pri hipoksiji boja kože svetlija. Ukoliko riba ugine i ispliva na površinu, deo koji je izvan vode potamni zbog kontakta sa kiseonikom.

U dermisu kože se mogu nalaziti i višećelijske žlezde koje su se transformisale u organe koje emituju svetlost i nazivaju se fotofori. Nalazimo ih kod svih riba koje žive na velikim dubinama i kod 95% riba koje žive ispod 50 metara dubine. Većinom je to svetlost plavo-zelene boje. Kod velikog broja vrsta svetlost proizvode svetleće bakterije koje nastanjuju pojedine organe. Svetlosni organi služe za prepoznavanje partnera, za odbijanje predatora i za privlačenje plena. Ovi organi se uočavaju i sa udaljenosti od 15 metara. U dermisu se nalaze dva snopa kolagenih vlakana u suprotnim spiralama, tako da se riba može pregibati, a da joj se pri tome koža ne nabora.

Peraja

Sve ribe imaju peraja. Predstavljaju kožne nabore poduprete koštanim žbicama. Služe za pokretanje i održavanje delova tela. Razlikujemo neparna peraja, koja se produžuju duž tela, i parna peraja koja leže bočno. Parna peraja nalaze se većinom na grudima ili trbuhu i odgovaraju ekstremitetima viših kičmenjaka. Neparna peraja mogu ponekad da se produžavaju od glave do repa i od repa do analnog otvora. Ribe se kreću udrima repnih peraja od desne strane na levu i obrnuto. Ostala peraja služe kao organi za krmarenje ili stabilizacioni organi za održavanje ravnoteže. Ribe se kreću relativno brzo. Tako, naprimer, pastrmka može da postigne brzinu od 35 kilometara na sat, štuka do 27 kilometara, mrena do 18 kilometara a šaran, jegulja i linjak do 12 kilometara. Riblji mehur olakšava mnogim ribama plivanje a osim toga izjednačuje specifičnu težinu tela sa vodenim pritiskom i služi kao hidrostatički aparat. Vrlo retko služi kao organ za disanje. U grupu parnih peraja spadaju prsna i trbušna, a u grupu neparnih leđna, repna, podrepna i masna.

Prsne peraje (pterygia pectoralia) su simetrično smeštena sa obe strane tela iza škržnih poklopaca. Trbušne peraje (pterygia ventralia) su kod nekih riba smeštena ispod trbuha, dok su kod nekih pomerena napred. Kod grgeča i smuđa prsne peraje su nešto dorzalnije, dok su trbušne gotovo ispod njih.

Leđna peraja (pinna dorsalis) može biti različite dužine, a kod nekih vrsta je podeljena. Šaran se karakteriše veoma dugom leđnom perajom čije su prve tri žbice sa malim zubićima tvrdo uzglobljene. Nasuprot šaranu, linjak ima leđnu peraju malih dimenzija. Smuđ i grgeč imaju dvostruku leđnu peraju kojoj je prednji deo sa tvrdo uzglobljenim žbicama poput bodlji. Zadnji deo je podupret meko uzglobljenim žbicama kao i sve druge peraje. Repna peraja (pinna caudalis) zajedno sa repom omogućava kretanje ribe. Podrepna peraja (pinna analis) je kod soma veoma duga. Pojedine ribe imaju između leđne i repne peraje kožni nabor bez koštanih žbica koji je ispunjen masnim tkivom, te se zbog toga ova struktura naziva masna peraja (pinna adiposa).

Anatomija

Nervni sistem i čula. Mozak je relativno slabo razvijen. Na njemu razlikujemo veliki mozak, srednji mozak i zadnji mozak. Veliki ili prednji deo mozga većinom je vrlo mali, dok je mali mozak ili zadnji deo mozga naročito velik kod onih vrsta koje se brzo kreću. Uostalom, građa mozga kod pojedinih vrsta riba je različita što umnogome zavisi od načina života ili ishrane. Čulni organi kod riba dobro su razvijeni.Čulo dodira naročito je razvijeno na perajima, na obodima usana i brkovima. Čulu dodira po građi stoji vrlo blisko čulo koje se nalazi u „bočnoj liniji“ koja kod mnogih vrsta riba ide od glave pa sve do repa.Pomoću ovog čula riba se orijentiše o pravcu i jačini strujanja vode i o približavanju nekom čvrstom predmetu.Tako na primer, za štuku je mnogo važnije čulo „bočne linije“ nego čulo vida. Zatim ribe imaju dobro razvijene reflekse za održavanje ravnoteže, koji su smešteni u unutrašnjem delu uva. Pored ravnoteže, uvo služi ribama svakako za primanje izvesnih zvukova na koje ribe sigurno reaguju. Ali da one reaguju na čulo sluha slično kao i čovek ne možemo sa sigurnošću reći. Čulo ukusa smešteno je u usnoj šupljini, ali nije samo na nju ograničeno. Na ukus reaguju i usne, kao i koža glave i brkovi oko usta. Čulo mirisa je različito razvijeno, na njega slabo reaguju štuke, dok je dobro razvijeno kod ajkula, jegulja i drugih. Ali, pored ovih čulnih organa najvažniji je dobro razvijeno i veliko oko. Kod vrsta koje žive blizu površine vode postoji odlična sposobnost za osećanje boje. Osim toga, kod velikog broja vrsta postoji promenljivost boje kože u odnosu na sredinu u kojoj žive pa, prema tome, riba mora prvo okom da oseti boju sredine da bi na nju mogla reagovati. Eksperimentima je uspelo da se ribe dresiraju na pojedine boje i između raznih boja da reaguju baš na odgovarajuću.

Kardiovaskularni sistem. Kardiovaskularni sistem je zatvorenog tipa. Neposredno ispod škržnih lukova nalazi se srce (cor) koje je trodelno vensko i sastoji se od jedne pretkomore, jedne komore i venoznog sinusa. Kroz srce prolazi samo venozna krv. Toplota krvi je promenljiva, što znači da se menja sa temperaturom okoline.“Prema tome, pogrešno je ribe staviti u tzv. „hladnokrvne životinje“, jer toplota njihove krvi u toku leta može da bude i znatno velika“ (Alfred Brem,Život životinja,izdanje 1956.,Beograd).U knjizi „Osnovi prirodnih nauka ІІ“grupe autora izdatoj 1990. u Novom Sadu se kaže da su one pojkilotermne životinje što znači da se prihvata gledište da su Pisces „hladnokrvni organizmi“.

Mišićni sistem. Muskulatura riba je obično vrlo dobro razvijena, zato imaju telo bogato mesom i zato ih mnogi predatori rado love. Za ove organizme je karakteristična pravilna segmentacija mišića sa dvostrukim W rasporedom miomera i miosepti. Kod riba razlikujemo bele i cvrene mišiće. Beli mišići se anaerobno kontrahuju prilikom čega koriste grukozu. Pri ovom procesu nastaje laktat, odnosno mlečna kiselina. Crveni mišići se kontrahuju aerobno prilikom čega koriste masti. Pri ovom procesu nastaje ugljen-dioksid.

Skeletni sistem. Skelet riba može biti hrskavičav ili koštan, te prema tome i delimo ribe na ribe sa hrskavičavim (Elasmobranchii) i koštanim (Osteichthyes) skeletom. Kičmeni stub kod riba nije oslonac tela kao kod ostalih kičmenjaka, nego je neka vrsta središne osnove oko koje su pojedini organi sa više ili manje ravnoteže poređani. Ova osobina vezana je sa životom u vodi.

Sistem organa za disanje. Organi za disanje kod riba su škrge. Škržne lamele pričvršćene su za škržne lukove. Tipičan broj škržnih lukova je pet. Međutim, ponekad je poslednji škržni luk pretvoren u ždrelnu kost, tako da nalazimo samo četiri škržna luka. Hrskavičave ribe imaju škržne otvore, dok košljoribe nemaju ove otvore. Kod ovih se preko škrga nalaze poklopci koji se pokreću i na taj način omogućuju priticanje sveže vode. Pojedinim vrstama riba mogu i drugi organi da služe kao organ za disanje, tako, na primer, ribe koje skaču po mulju mogu da dišu repom koji ostaje u vodi dok se prednji deo tela izdigne iznad vode.

Trbušna duplja

Trbušna, telesna ili peritonealna duplja se proteže celom dužinom trupa, ventralno od kičme. Peritoneum i organi trbušne duplje su glatki, sjajni i vlažni.

Sistem organa za varenje. Usta riba često su pokrivena mnogobrojnim zubima. Zubi su po građi slični plakoidnim krljuštima hrskavičavih riba. Ima riba kod kojih ne postoje zubi, kao što je slučaj sa šaranom. Na usta se naslanja ždrelo koje vodi u jednostavan želudac koji ima oblik vreće na čijem se zadnjem delu kod pojedinih riba nalazi slepa vrećica. Dugo tanko crevo više puta je izuvijano, tako da se hrana u njemu duže zadrži i dobro svari. Jetra se nalazi u blizini srca i vrlo dobro je razvijena, naročito kod ajkula. Zadnje crevo je kod pojedinih vrsta različito razvijeno i ima promenljivu dužinu.

Slezina se nalazi u zavoju duodenuma. Piramidalnog je oblika i pokrivena je režnjevima jetre. Lako se uočava po tamnocrvenoj boji koja je odlikuje. Slezina pastrmki je smeštena na donjem zavoju želuca, a kod pojedinih riba se nazazi iza njega. Može biti povezana sa želucem. Nema digestivnu ulogu, već učestvuje u stvaranju krvnih ćelija ili u njihovoj razgradnji.

Riblji mehur je neparni organ koji je tokom evolucije nastao od sistema organa za varenje. Naime, on predstavlja izbočinu probavnog trakta, tačnije jednjaka. Zbog toga je kod nekih predstavnika do danas opstala veza sa probavnim traktom. Nalazi se između probavnog trakta i bubrega duž cele leđne strane trbušne duplje. Različitog je oblika. Riblji mehur šarana je podeljen na dva dela, a kod nekih vrsta na tri dela koji su međusobno povezani. Prednji deo je veći, dok je zadnji nešto manji. Mehur ima dvostruki omotač - spoljašnju opnu koja je mlečno bele boje i unutrašnju koja je providna. Veliki broj košljoriba poseduje specifičan kanal koji je nazvan pneumatični kanal (ductus pneumaticus). Preko njega je riblji mehur povezan sa jednjakom. Prema tome da li ovaj kanal postoji ili ne postoji, sve ribe sa ribljim mehurom se dele u dve kategorije: fizostome i fizokliste. Fizostomi (physostomi) poseduju pneumatični kanal, dok ga fizoklisti (physoclysti) nemaju. Hrskavičave ribe i veći broj košljoriba nema plivajući mehur, ali je on posebno dobro razvijen kod riba sa velikom specifičnom težinom (teškom skeletnom građom) i veći je kod slatkovodnih riba nego kod morskih košljoriba.

Omotači ribljeg mehura imaju mnogobrojne krvne sudove. Gas se aktivno izlučuje iz krvi u mehur. Krvni sudovi na pojedinim mestima grade kapilarne mreže ili čudesne mrežice (retia mirabilia). Kod pojedinih riba čudesne mrežice su specifično građene i obrazuju strukturu poznatu pod nazivom crveno ili gasno telo. Dokazano je da crvena tela mogu osloboditi iz krvi kiseonik, azot i ugljen-dioksid i te gasove provesti u šupljinu ribljeg mehura. U njima se događa specifična pojava, odnosno dolazi do oslobađanja kiseonika iz oksihemoglobina crvenih krvnih zrnaca. Kod potpuno zatvorenog ribljeg mehura koga, na primer, srećemo kod grgeča dolazi do strukturnih promena crvenih tela. Naime, kapilari su gušće poredani, dok je epitel koji pokriva izbočene delove tih sudova dobija žlezdanu građu, pa stoga ima veliki broj nabora. Ovako građeno crveno telo se naziva crvena ili gasna žlezda.

Crveno telo je sa krvnim sistemom povezano preko jednog arterijskog suda, koji se ispred crvenog tela grana na veliki broj izduženih i paralelno postavljenih kapilarnih sudova. Ovi sudovi se u nivou epitela crvenog tela vraćaju unazad formirajući isti broj paralelno postavljenih odvodnih sudova, koji odlaze u veći venski krvni sud. Riblji mehur je ispunjen gasom promenljivog sastava. Međutim, obično sadrži 83% azota, 2% ugljen-dioksida i 15% kiseonika. Kod pojedinih vrsta koje žive na velikim dubinama količina kiseonika se može povećati i do 87%. Sekreciju gasova u riblji mehur omogućava veliki broj blisko postavljenih paralelnih sudova, u kojima se krv kreće u suprotnim smerovima. Tome takođe doprinosi i sekretna aktivnost crvenog tela koja stvara mlečnu kiselinu - kiseonik se oslobađa iz hemoglobina u uslovima smanjenja pH vrednosti krvi. Gas se iz ribljeg mehura resorbuje u krv u nivou kesastog proširenja propustljivih zidova, koje se nalazi na zadnjem delu ribljeg mehura. Komunikacija ovala sa ribljim mehurom je regulisana radom glatkih mišića koji se nazivaju sfinkteri.

Bubrezi su izgleda parnih trakica i protežu se duž ventralne strane kičme i iznad ribljeg mehura. Gornji deo bubrega (pronephros) je limfoidni organ, dok je donji deo (opistonephros) funkcionalan. Razlikujemo prednji bubreg koji se nalazi u području zadnjeg dela lobanje, prvog pršljena i iznad srca, srednji bubreg ispod kičme i zadnji bubreg koji je smešten u kaudalnom delu trbušne duplje. Srednji bubreg šarana ima velike režnjeve koji poput sedišta pokrivaju vazdušni mehur. Mokraćovodi se ulivaju u zajednički mokraćno-polni otvor koji se proširuje u mokraćni mehur. Otvaraju se iza analnog otvora. Otvaraju se na mokraćno-polnoj papili, prvo polni pa mokraćni otvor. Proizvodi metabolizma, odnosno amonijak i urea se izlučuju šest puta više preko škrga nego preko bubrega. Morski predstavnici riba imaju manju koncentraciju soli u krvi nego što je u morskoj vodi zahvaljujući osmoregulatornim procesima. U krvi slatkovodnih riba se nalazi veća koncentracija soli nego u slatkoj vodi pa voda zbog osmoze ulazi u telo, te je moraju u većim količinama izbacivati.

Polni sistem. Polni organi riba su odvojeni. Ženke polažu jaja koja najčešće bivaju oplođena izvan tela. Ali ima vrsta kod kojih se jaja oplođuju u telu ženke, te tako postoje „živorotke“ koje i među ribama rađaju žive mlade. Kod pojedinih vrsta postoji naročito dobro razvijena briga za potomstvo o kome se najčešće brine mužjak. U toku razvića riba imamo i stadijum larve, tako da pojedine vrste polagano i postepeno sve više liče na roditelje.

Ekologija

Životni prostor riba je izuzetno veliki. One naseljavaju gotovo sve vode, od dubokih mora do voda koje povremeno presušuju. Rasprostranjene su od ekvatorijalne do polarnih oblasti. Prisutne su u vodama na visini od 6000 metara iznad nivoa mora pa do okeanskih dubina od preko deset hiljada metara. Temperatura tela riba nije postojana, već je u direktnoj zavisnosti od temperature okolne sredine.Istovremeno, s povećanjem temperature vode, kod riba se povećava i potreba za kiseonikom. Potreba za kiseonikom kod raznih vrsta riba je različita. U toku zime, usled snižavanja temperature sredine u kojoj žive, životne aktivnosti riba jako su smanjene. Stvaranje leda na površini vode u izvesnoj meri štiti dublje slojeve vode od dejstva niskih temperatura vazduha, sprečavajući tako njihovo smrzavanje. Na ovaj način, omogućeno je rasprostranjenje riba i u oblastima s veoma niskim temperaturama vazduha u zimskom periodu. Ledeni pokrivač na površini vode može, međutim, imati i negativnu ulogu u životu riba. Otežavajući prodiranje svetlosti, negativno utiče na razvitak mnogih vodenih organizama, posebno zelenih biljaka, koje su značaja za ishranu riba. Takođe, on naglo snižava snabdevanje vode kiseonikom iz vazduha. Zahvaljujući odličnoj provodljivosti zvuka kroz vodenu sredinu, ribe u velikoj meri koriste zvučnu signalizaciju. Na taj način, obezbeđuje se uspešna razmena informacija, i to kako među članovima iste tako i među predstavnicima raznih vrsta. Osim toga, zvučni signali im verovatno omogućuju i bolju orijentaciju u prostoru. U odnosu na osnovni tip staništa, mogu se razdvojiti tri osnovne ekološke kategorije riba: morske, slatkovodne i brakične ili bočatne ribe. Pojedine vrste riba različito se raspoređuju u vodenom prostranstvu, prilagođavajući se pritom specifičnim ekološkim uslovima životne sredine. U morima i okeanima, shodno tome, posebne ekološke kategorije riba predstavljaju obalske, pučinske i dubinske ribe. U slatkim vodama se, u celini uzev, razlikuju rečne ribe i ribe stajaćih voda. Anadromne vrste provode ceo život u moru,a samo za vreme mrešćenja (razmnožavanje) odlaze u slatku vodu. Katadromne vrste žive u rekama a kad dostignu polnu zrelost zbog mršćenja odlaze u more.

Osmoregulacija

U odnosu na količinu soli u vodi, ribe možemo podeliti u dve kategorije: stenohaline i eurihaline. Stenohaline su one ribe koje traže određenu količinu soli, a eurihaline koje mogu živeti u vodama sa različitom koncentracijom soli. Slatkovodni predstavnici su skoro sve iz kategorije stenohalidnih riba.

U odnosu na telesne tečnosti, slatkovodne ribe sa koštanim skeletom naseljavaju hipotoničnu sredinu. Voda u ribu ulazi preko škrga i kroz kožu, ali za pojedine eurihalne vrste ustanovljeno je da piju vodu koja ih okružuje. Ulazak vode je kompenzovan izlučivanjem bubrega. Urin slatkovodnih riba sa koštanim skeletom je razređen i manje koncentrovan od krvi. Dva mehanizma se suprotstavljaju gubitku jona natrijuma (Na+) i hlora (Cl-). Prvi mehanizam podrazumeva reapsorpciju soli iz škrga i apsorpciju aktivno samo jona natrijuma i hlora. Ova dva procesa se odvijaju u zavijenim cevčicama bubrega. Drugi mehanizam podrazumeva aktivno odvajanje elektrolita iz bubrežnog filtrata koje se delimično vrši bez osmotskog učešća vode, pa se na putu kroz cevčice koncentracija filtrata smanjuje. Kroz mokraću se izlučuje između 2,5 i 24,5 procenta azotnih produkata. Tako, bubrezi izbacuju kiseonik u obliku kreatina, kreatinina i mokraćne kiseline, a škrge u obliku uree i amonijaka. Škrge omogućavaju izlučivanje do 10% ukupne količine azota odstranjenog iz organizma.

Za razliku od slatkovodnih, morske ribe sa koštanim skeletom se nalaze u hipertoničnoj sredini. One umesto da apsorbuju, izlučuju vodu i to ponajviše uz pomoć škrga i kože. Neprekidnim gutanjem morske vode dolazi do kompenzacije. Naime, morska voda prolazi kroz crevne omotače, gde se apsorbuju joni natrijuma, hlora, kalcijuma i oko 20% dvovalentnih jona magnezijuma (Mg2+) i kalcijuma (Ca2+), te na taj način dolaze u krv. Količina progutane vode iznosi između 2,7 i 266 ml/kg ribe u toku jednog sata. To predstavlja između 0,3 i 1,5 procenata telesne težine. Do reapsorpcije jona natrijuma, kalijuma i hlora dolazi u bubrežnim cevčicama, a njihov višak odstranjuje se u manjoj meri pomoću bubrega, a u većoj meri pomoću škrga. Škrge služe za ekskreciju i glavnih azotovih produkata kao što je amonijak, urea i trimetilaminoksid. Sulfati, te soli kalcijuma i magnezijuma zaostaju u crevu, gde dolaze u koncentrisano stanje i budu izbačeni sa ekskretima. Bubreg morskih riba sa koštanim skeletom izlučuje pretežno magnezijum-sulfat, a delimično i soli kalcijuma uz neke manje topive nusprodukte kao to su kreatin, kreatinon, mokraćna kiselina i slično.

Filogenija

Najstariji kičmenjaci su bili aktivno pokretljivi, riboliki vodeni organizmi, bilateralne simetrije tela. Imali su unutrašnji skelet, predstavljen hordom, oko koje su se nalazile koštane tvorevine – kičmeni pršljenovi. Mozak i čulni organi su se nalazili u koštanoj lobanji. Aktivno kretanje omogućavala im je razvijena mišićna segmentacija. Usta su im bila predstavljena jednostavnim otvorom bez vilica, odakle im je i ime Agnatha( a = bez, gnathos = vilica ). Hranili su se pasivno filtriranjem vode, najverovatnije mikroorganizmima i organskim česticama iz mulja i peska. Najstariji fosilni ostaci davno izumrlih predstavnika Agnatha, potiču iz ordovika. Bile su to štitonoše, Ostracodermi, sa kožnim skeletom u obliku koštanih ploča.

Današnji predstavnici Agnatha, kolouste (Cyclostomata), predstavljaju reliktne ostatke ove prastare grupe. Pored ostalih odlika svojih predaka, u toku evolucije izgubili su koštani skelet i njihov skelet je isključivo hrskavičav. Oblik tela im je izmenjen i zmijolik. Larve im se hrane na sličan način kao i izumrle Agnathe, dok odrasle životinje vode poluparazitski način života.

Primitivne Agnathe ubrzo su zamenile ribe oklopnjače (Placodermi).One su već imale prave vilice, i razumljivo, lakše i uspešnije dolazile do hrane. Telo ovih najstarijih riba bilo je zaštićeno snažnim koštanim pločama. Glaveni i grudni deo ovog oklopa, bili su pokretno zglobljeni. Imale su parne ekstremitete. Ove ribe sačinjavaju polazne oblike svih današnjih grupa riba. Gotovo istovremeno; krajem silura i početkom devona, od riba oklopnjača su nastale dve evolutivno više grupe riba – rušljoribe (Chondrichtyes) i ribe sa koštanim skeletom ( Osteichthyes ). Mogući razlog njihovom srazmerno ranom razdvajanju u dve posebne grupe, izgleda da leži u prvobitnoj specijalizaciji predstavnika Chondrichyes na život u moru, a predstavnika Osteichthyes na život u slatkim vodama. Rušljoribe su i dalje ostale stanovnici mora, i pored nekoliko pokušaja naseljavanja slatkih voda. Osteichthyes naknadno naseljavaju i morsku sredinu, čime postaju dominantna grupa riba ne samo u slatkim vodama već i u moru. U vezi sa specifičnim uslovima životne sredine, kod obe grupe riba javljaju se i odgovarajuće morfo - fiziološke adaptacije. Najbrojniju grupu viših riba danas čine košljoribe (Teleostei). One se odlikuju izuzetno velikom raznovrsnošću oblika i velikim brojem predstavnika (preko 20000 vrsta). Među višim ribama najmnogobrojnije su bile danas skoro potpuno izumrle, prastare paleozojske šakoperke (Crossopterygii), sa jednim jedinim živim predstavnikom, Ceratodus forsteri-em.