Syrphidae (Diptera) kao oprašivači
Sadržaj
Diptera kao oprašivači
Diptere, prave muve, su važna, ali zanemarena grupa oprašivača. Diptere imaju samo prednji par krila, dok su im umesto zadnjih krila ostali zakržljali ostaci - mahalice, haltere. Oni su stara grupa i verovatno su bili među prvim oprašivači ranih cvetnica
Uobičajeno je mišljenje da su muve štetočine. Manje su poznate korisne aktivnosti ovih insekata, kao što su kontrola štetočina, hrana za vrste kao što su ptice i ribe, razlagači i regeneratori zemljišta, indikatori kvaliteta vode i oprašivači mnogih biljaka. Najmanje 71 od 150 (Evenhuis i sar., 2008) porodica iz reda Diptera su muve koje se kao odrasle hrane na cveću. Više od 550 vrsta cvetnica redovno su posećene od strane Diptera (Larson i sar., 2001), koje su potencijalni oprašivači. Diptera su dokumentovane kao primarni oprašivači za mnoge biljne vrste, kako divlje tako i kultivisane.
Muve žive gotovo svuda u kopnenim ekosistemima i brojne su u većini staništa. Sa preko 160.000 vrsta, muve formiraju izuzetno veliku i raznoliku grupu, sa razlikama u delovima usta, dužini jezika, veličini i stepenu dlakavosti. Raznovrsnost muva koje posećuju cvetnice ogleda se u njihovoj efikasnosti kao oprašivači. Neke muve, kao što su dugojezične tabanide u Južnoj Africi, su usko specijalizovane za određene cvetne vrste, dok su ostale muve generalisti i posećuju raznovrsne cvetne vrste. U određenim staništima poput prizemnih delova šuma, gde žbunaste vrste imaju male, neupadljive, episkopalne cvetove, muve su posebno važni oprašivači. U arktičkim i alpskim sredinama, u uslovima smanjene pčelinje aktivnosti, muve su često glavni oprašivači otvorenih cvetova u obliku posuda, sa lako dostupnim polenom i nektarom.
Zasto muve posećuju cvetove?
Muve posećuju cveće iz mnogo razloga. Najvažniji je hrana u formi nektara i ponekad polena. Nektar kao slatka tvorevina daje energiju. Polen je bogat proteinima koji su potrebni odraslim muvama pre reprodukcije.
Druge muve posećuju cveće radi polegana jaja, a larve se hrane cvastima ili semenkama i plodovima u razvoju. Biljke sa cvetovima sa mirisom lešina namamljuju muve da ih posete i opraše. One opanašaju miris i igled lešine u kojima ove vrste muva polažu jaja.
U hladnim arktičkim i alpskim staništima, neke cvetne vrste privlače muve tako što obezbeđuju toplo sklonište. Muve se greju u temperaturi cveta koja može biti i do 5 stepeni C veća od okolne temperature (Luzar i Gottsberger, 2001). Ovako muve čuvaju toplotu muskulatornog sistema za letenje i što im omogućava let na niskim temperaturama koje su letalne za mnoge pčele. Njihovo kretanje unutar cvetova dovodi do oprašivanja. Cvetovi mogu da služe i kao mesto za parenje. Veliki broj vrsta muva se pari na specijalnim vrstama cvetova, a rezultat njihovog ponašanja je oprašivanje.
Gajene kulture i oprašivanje muvama
Više od 100 gajenih kultura redovno posećuju muve što znači da u velikoj meri od oprašivanja od strane muva zavisi obilje plodova i semena (Ssymank i sar., 2008). Pored toga veliki broj divljih biljaka koje se koriste u ishrani, lekovito bilje i brojne vrtne biljke imaju koristi od oprašivanja muvama. Klein i saradnici (2007) su pregledom literaure vezane za oprašivanje useva zaključili da 87 od 115 vodećih globalnih useva zavise od životinja oprašivača. Za trideset vrsta useva muve su navedeni kao oprašivači i posetioci (sa 14 slučajeva koji se odnose na cvetne muve, Sirphidae). Ovaj rezultat svakako da potcenjuje značaj oprašivanja muva iz dva glavna razloga: prvo studije oprašivanja se uglavnom fokusiraju na oprašivanje biljaka od strane pčela, drugo, literatura i podaci o oprašivanju biljaka od strane muva su šturi i često objavljeni u manjim časopisa manjim indeksiranjem (Ssymank i sar., 2009).
Samo iz nesistematskih podataka Ssymank je dodao najmanje 12 vrsta useva koji su posećeni ili delimično oprašivani od strane cvetnih muva, kao što su Fagopiron esculentum (18), Mangifera indica (6), Prunus spinosa (35), i Sambucus nigra (24; broj vrsta muva koje posećuju bilje se nalazi u zagradama).
Krupnije muve poput muva lešinarki i muva koje žive u đubrištu posećuju i oprašuju papaju (Asimina triloba). Mnoge cvetove familije Rosaceae severne hemisfere posećuju i oprašuju osolike muve (Syrphidae): jabuke, kruške, jagode, koštunjavo voće (višnje, šljive, kajsije i breskve), glog i većinu vrsta roda Rubus (maline, kupine) kao i divlju ružu Rosa canina. Osolike muve su među najvažnijim grupama insekata oprašivačima ne računajući pčele (Apidae), koje oprašuju i posećuju izvestan broj tropskog voća, kao što su mango (Mangifera indica), Capsicum annuum i Piper nigrum. One takođe posećuju i jedan broj začinskih i povrćnih vrsta biljaka familije Apiaceae kao što su morač (Foeniculum vulgare), korijander (Coriandrum sativum), kim (Carum carvi), kuhinjski luk (Allium cepa), peršun (Petroselinum crispum) i šargarepu (Daucus carota).
Većina ljudi smatra da su pčele najvažniji insekti oprašivači. Manji broj ljudi zna da su muve druge po važnosti posle pčela. U poređenju sa pčelama, koje moraju da naprave gnezdo sa cvetnom hranom, odrasle muve imaju niske zahteve za energijom.
Uslovi koji loše utiču na pčele mogu biti u mnogome različiti od onih koji štetno utiču na populaciju muva zbog velike razlike u zahvetima koje larve traže. Većinu entomofilnih cvetova posećuju raznoliki tipovi insekata. Pošto populacije insekata povremeno variraju, relativni značaj određenog oprašivača za cvet varira sa vremenom. Mnogi tipovi muva imaju manje dlaka u poređenju sa pčelama i polen se verovatno manje lepi za površinu tela. Ali, u poređenju sa uslovom da su pčele malobrojne, manje efikasan oprašivač je bolji nego da ne postoji uopšte. Veća letačka aktivnosti muva može dobro da kompenzuje manji kapacitet za prenos polena. Iako u slučajevima kada su medonosne pčele obilne na cveću i specijalizovane pčele kao Megachile lapponica na Epilobium angustifolium tragaju za hranom, osolike muve (Syrphidae) mogu biti najefektivniji oprašivači koji proizvode najveći skup semena (Kühn et al. 2006).
Nema čokolade bez muva
Za kakaovac (Theobroma cacao) oprašivanje muvama je od suštinskog značaja za proizvodnju ploda. Veoma male muve iz porodica Ceratopogonidae i Cecidiomiidae oprašuju male bele cvetove koji se pojavljuju iz stabala (Ssymank i sar., 2009). Pored ovih muva, osolika muva Ornidia obesa verovatno posećuje cveće kakaa, budući da je široko rasprostranjena u tropskim plantažama kakaa i da larve žive u organskom otpadu u vlažnom okruženju
Interakcija biljka-oprašivač
Oprašivači imaju ključnu funkciju u ekosistemima. Bez oprašivača mnoge divlje biljke ne bi mogle da se reporodukuju i prežive. Životinje su neposredno zavisne od oprašivanja zato što se hrane biljkama ili voćem koje ne bi postojalo bez oprašivača. Oprašivanje je jedan servis ekosistema koji održava raznovrstnost divljeg bilja i useva, garantuje sigurnost za hranom i kamen je temeljac raznovrstnosti životinjskog sveta. Muve i pčele su najvažnija grupa oprašivača. Za preko 71 familiju reda Diptera je poznato da posećuju i oprašuju cveće i time povezuju sudbine biljaka i životinja. U zavisnosti od regije, doba dana, fenologije cvetanja i vremenskih uslova, muve mogu biti glavni ili ekskluzivni oprašivači ili stvaraju usluge oprašivanja zajedno sa pčelama i drugim grupama oprašivača (Ssymank i sar., 2009).
Dok su neki odnosi cveća i oprašivača visoko specijalizovani, postoji mnogo interakcija sa oprašivanjem koji su kompleksni sistemi i uključuju više različitih grupa oprašivača. Dnevne i sezonske promene u oprašivačkim zajednicama su česte, naročito kod biljaka sa dugačkim intervalima cvetanja. Biljne vrste sa velikim arealima ili one koje su kultivisane na velikim površinama mogu da imaju značajni regionalni ili geografski uticaj u zajednicama oprašivača, a samim tim okolni teren sa svojim osobinama i karakteristikama staništa može imati važnu ulogu. Mnoge grupacije oprašivača nisu dobro poznate ili su potpuno nepoznate.
Opšte karakteristike familije Syrphidae
Familija Syrphidae pripada redu Diptera, klasi insekata. Ova familija je poznatija pod nazivima osolike muve, cvetne muve ili muve lebdilice. Nazivi ukazuju na mimikrična obeležja odraslih jedinki kojim oponašaju akuleatne opnokrilce, ishranu polenom i nektarom, kao i na specifičan način njihovog leta.
Sirfide odlikuje visok stepen specijacije, zoogeografska raznolikost i izražena adaptivna radijacija. Vrlo su značajne kao oprašivači mnogih biljnih vrsta, regulatori brojnosti štetnih insekata (naročito biljnih vaši), razlagači materija u raspadanju biljnog i životinjskog porekla, ali kao i štetočine u agrobiocenozama jer se larve pojedinih vrsta razvijaju u lukovicama gajenih biljaka (Thompson i Rotheray, 1998).
Biologija i oprašivanje od strane osolikih muva
Adulti: i mužjaci i ženke posećuju cveće zarad nektara ili polena. Proizvodnja jaja kod ženki je delimično zavisna od unosa polena kao izvora proteina. Dužina rilice varira od 1 mm do preko 11 mm. Vrste sa dugim proboscisom, kao i one uske glave i vitkog grudnog koša mogu da koriste cvetove sa dubokim korolama. Cvetne muve imaju trobojan pogled (žuta, plava i ultra-ljubičasta). Pokazuju indikaciju učenja ponašanja vezanog za boju cveća. Baz oprašivanje je poznato za neke veće vrste. Sirfide obično pokazuju obrazac dnevne aktivnosti u poseti cvetu.
Larve: Larve osolikih muve iskorišćavaju širok opseg različitih izvora hrane kao zoofagne larve (uglavnom biljne vašti; važne u bio-kontroli), fitofagne larve (u lišću, korenju i laticama), saprofage larve (u materijalima od bilja kao i u mrtvom drvetu) vodene detritofagne larve, i larve koje žive u mravljim i drugim gnezdima. Osolike muve žive u širokom opsegu različitih staništa svuda u svetu.
Broj cvetnica koje sirfide posećuju je izuzetno visok, oko 80% reginalne flore. Konstantnost cvetnica koje posećuju je obično visoka zbog preferiranja pojedinih vrsta za odrešenom bojom cveta, visinom, tipom cveta u kombinaciji sa periodom pojavljivanja adulta i fenologije cveta. Mnoge vrste preferiraju bele i žute cvetove sa lako pristupačnim nektarom, mada postoje i vrste koje su visoko specijalizovane. Anemofilne biljke, uključujući neke trave, žbunja i drveće mogu biti delom oprašeno od strane cvetnih muva. U Evropi, cvetne muve posećuju biljke iz sledećih familija Apiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Dipsacaceae, Hypericaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae i Rosaceae. Neke trave i šaše redovno posećuju cvetne muve iz roda Melanostoma i Platycheirus. Ove muve su jako važne za oprašivanje inače vetrom oprašivanih vrsta kao npr. bokvice (e.g. Stellemann 1978).
Važnost cvetnih muva za oprašivanje divljih biljaka je velika. Često su prisutne u visokom broju i kapacitet prenošenja polena je od srednjeg do visokog kod vrsta sa gustim krznom ili loknastim dlakama. Visoka prisutnost lokalnog cveća uz odlike cvetova i lokalnu fenologiju uz kombinaciju sa srednjom do visokom posećenošću i letećom aktivnošću obezbeđuje oprašivanje. Migracije na duže udaljenosti kod nekih vrsta čine prenos polena na duže relacije. Cvetne muve posećuju široke opsege različitih familija cvetnica (Ssymank i sar., 2009).
Osolike muve (Syrphidae) kao polinatori i u biokontroli
Osilike muve (Syrphidae) predstavljaju veliku familiju muva sa dvostrukom ulogom u ekosistemima: odrasle jedinke najčešće posećuju cvetove i od velike su važnosti za oprašivanje, dok 40% vrsta ima zoofagne larve koje doprinise biokontroli u agrokulturi i šumarstvu. Cvetne muve kao oprašivači imaju širok opseg adaptacije radi poseta različitim tipovima cvetova, uključujući dužinu rilice od 1mm do dužine tela tj. 11mm na primeru Rhingia, (Ssymank, 1991), koja im omogućava da dopru do dubokih korola zigomorfnih cvetova.
Cvetne muve posećuju veliki broj različitih biljnih vrsta. Na primer, u Nemačkoj posećuju više od 600 biljnih vrsta (Ssymank nepublikovani podaci), a u Belgiji više od 700 biljnih vrsta (de Buck 1990, 1993). Regionalne studije u Evropi (Ssymank , 2001) pokazale su da do 80% regionalnih flora posećuju cvetne muve. Preferiranje za određenom bojom, vrstom cveta, visina i let i fenologija istovremenog cvetanja biljaka obično obezbeđuje visoku konstantnost cveća za cvetne muve. Sa svojim velikom visinom leta i aktivnim posetama cveću cvetne muve mogu biti veoma efikasni oprašivači. Čak i prenos polena na velike distance je moguć za neke vrste kao što su Eristalis tenax ili Helophilus vrste.
Mnoge larve sirfida igraju važnu ulogu u biokontroli. Oko 40% vrsta ima zoofagne larve koje se uglavnom hrane afidama koje oštećuju useve. Neke vrste, kao što je Episyrphus balteatus u Evropi, mogu imati brzu reprodukciju sa velikim brojem jaja i po 5 generacija godišnje. Ženke mogu da namirišu kolonije afida i polože svoja jaja u ili u blizini kolonije.
Životni ciklus afidofagne cvetne muve kao što je npr. Episyrphus balteatus može biti završen u roku od 15-20 dana pod optimalnim uslovima. Jaja se polažu u kolonijama afida. Larve se izležu odmah, skoro posle 1. dana. Nakon 2-3 dana prelazi u drugi stadijum larve, a za vreme 3. stadijuma može da proždere i do 300 afida u toku noći dok se ne učauri. Novonastala odrasla jedinka posle nekog vremena je i sama sposobna za parenje i podizanje nove generacije.
